MECANISMOS DE DEFESA DO TOMATEIRO À ARTRÓPODES-PRAGA: REVISÃO DE LITERATURA

Capítulo de livro publicado no livro do II Congresso Brasileiro de Produção Animal e Vegetal: “Produção Animal e Vegetal: Inovações e Atualidades – Vol. 2“. Para acessá-lo clique aqui.

DOI: https://doi.org/10.53934/9786585062039-50

Este trabalho foi escrito por:

Marcela Padilha Iastremski^*¹; Cristiane Hauck Wendel²

¹^,² Doutoranda do Programa de Pós-graduação em Agronomia – PPGA – UNICENTRO;

*Autor correspondente (Corresponding author) – E-mail: [email protected]

Resumo: A cultura do tomateiro é atacada por artrópodes-pragas durante todo seu ciclo, ameaçando seu desenvolvimento e consequentemente o seu rendimento. Embora existam diferentes tipos de controles que possam ser empregados, como o químico, as plantas por si só apresentam mecanismos para se defenderem. Geralmente, a resistência do tomateiro às pragas está associada a presença de tricomas que podem estar na superfície de folhas, hastes e frutos, dependendo da espécie. Os tricomas atuam como uma barreira física e impedem a locomoção e acesso aos tecidos das plantas. Existem tipos diferentes de tricomas, os glandulares (tipos I, IV, VI e VII) ou não glandulares (tipos II, III, V e VIII). Os tricomas que apresentam glândulas em sua extremidade produzem e armazenam metabólitos secundários na região da “cabeça”, esses exsudatos podem ser pegajosos e/ou tóxicos e são liberados em contato com a praga as aprisionando e as levando à morte. O objetivo deste trabalho é revisar os principais mecanismos de defesa presentes nas espécies de tomate contra o ataque por artrópodes-pragas. Essas informações são importantes para o desenvolvimento de novas cultivares por melhoristas e também durante a escolha da cultivar que será utilizada pelo produtor, visando sempre as mais resistentes para reduzir perdas e o uso de defensivos agrícolas.

Palavras–chave: metabólitos secundários; Solanum lycopersicum; tricomas

Abstract: The tomato crop is attacked by arthropod-pests throughout its cycle, threatening its development and consequently its yield. Although there are different types of controls that can be used, such as chemicals, plants themselves have mechanisms to defend themselves. Generally, tomato resistance to pests is associated with the presence of trichomes that can be on the surface of leaves, stems and fruits, depending on the species. Trichomes act as a physical barrier and prevent locomotion and access to plant tissues. There are different types of trichomes, glandular (types I, IV, VI and VII) or non-glandular (types II, III, V and VIII). Trichomes that have glands at their ends produce and store secondary metabolites in the “head” region, these exudates can be sticky and/or toxic and are released in contact with the pest, trapping them and leading to death. The objective of this work is to review the main defense mechanisms present in tomato species against attack by arthropod pests. This information is important for the development of new cultivars by breeders and also during the choice of cultivar that will be used by the producer, always aiming at the most resistant to reduce losses and the use of pesticides.

Key Word: secondary metabolites; Solanum lycopersicum; trichomes

INTRODUÇÃO

A produção mundial de tomate ultrapassa 186 milhões de toneladas, cultivadas em uma área com mais de 5 milhões de hectares que estão distribuídos entre 169 países. O maior produtor do fruto é a China com 64 milhões de toneladas colhidas, seguida pela Índia, Turquia, Estados Unidos, Egito, Itália, Irã, Espanha, México e Brasil (1). A produção brasileira ocorre em 51 mil hectares e corresponde à 3,7 milhões de toneladas, sendo que mais de 70% deste valor é proveniente das regiões sudeste e centro-oeste (1,2).

A cultura do tomateiro sofre com os estresses bióticos, como as pragas que são uma grande ameaça à produtividade e, quando não controlados adequadamente, causam perdas substanciais (3). A utilização de inseticidas/acaricidas, embora possa resultar no aumento da produção agrícola, perde sua eficiência quando as pragas desenvolveram resistência (3). Além disso, o controle químico pode representar um risco para os agricultores, consumidores e meio ambiente (4). As maiores perdas ocorrem pelo ataque de adultos e larvas de besouros, mariposas, tripes, pulgões,  moscas-branca e ácaros, os quais podem causar danos diretos às plantas, como quando danificam as folhas e frutos, destroem as raízes ou sugam sua seiva, ou indiretos, por meio da transmissão de doenças (5).

No entanto, na natureza, as plantas estão integradas em um sistema complexo de interações bióticas e desenvolveram estratégias específicas para se defenderem do ataque de organismos como as pragas (6). Os mecanismos de defesa responsáveis pela resistência das plantas, dependendo de seu estágio fenológico, envolvem barreiras físicas como a presença de tricomas na superfície vegetal, ou químicas, com a produção de metabólitos secundários. Além destes, as plantas também promovem a fotossíntese compensatória no caso de desfolha, aumentando a taxa fotossintética nas folhas que não foram danificadas ou ainda podem atrasar o seu crescimento até que a ameaça de ataque tenha passado (7,8).

A domesticação das espécies pode levar a uma redução nos níveis de defesas físicas ou químicas das plantas (9,10), como ocorreu com o tomate cultivado. Então, programas de melhoramento têm tentado identificar e transferir os genes de resistência presentes em espécies selvagens para a espécie cultivada S. lycopersicum, com objetivo de desenvolver cultivares mais resistentes(4,11). Diante da importância do tema, essa revisão buscar informar as principais estratégias de defesa vegetal encontradas nas espécies de tomate contra artrópodes-pragas.

TRICOMAS

Os tricomas são estruturas especializadas de origem epidérmica encontradas como extrusões ou apêndices nas superfícies das plantas (12), semelhantes a fios de cabelo (13,14) e fotossintéticamente inativos (15). Muitos aspectos da fisiologia e ecologia das plantas são influenciadas pelas características morfológicas e mecânicas dos tricomas, como a densidade, tamanho, formato, textura da superfície e orientação (16). Além disso, também podem fabricar e armazenam os metabólitos secundários (17).

Os tricomas são classificados em oito grupos, que podem ser glandulares ou não glandulares. Os glandulares são o tipo I (estruturas finas de 6 a 10 células e com 2 a 3 mm de comprimento, com base globular e multicelular com uma célula glandular pequena e redonda na extremidade do tricoma), o tipo IV (possui base unicelular e plana, 0,2 a 0,4 mm de comprimento e com uma célula glandular na ponta), tipo VI (são grossos e curtos compostos por duas células do caule e uma cabeça composta por 4 células secretoras) e tipo VII (tricomas glandulares muito pequenos (0,05 mm) com uma cabeça consistindo de 4–8 células). Os tricomas não glandulares são o tipo II (com 0,2 a 1,0 mm de comprimento, base globular e multicelular), tipo III (possui de 4 a 8 células e 0,4 a 1,0 mm de comprimento com uma base unicelular e plana), tipo V (muito semelhante ao tipo IV em relação à altura e espessura) e tipo VIII (composto por uma célula basal e espessa com uma célula inclinada na ponta) (18).

Geralmente, os tricomas não glandulares afetam as pragas por meios mecânicos, constituindo uma barreira ao movimento ou acesso a tecidos nutritivos, enquanto que os tricomas glandulares possuem uma “cabeça” que libera exsudatos pegajosos e/ou tóxicos que  aprisionam os organismos e os leva à morte (19). Estes, ainda são subdivididos em capitados e peltados, sendo que os tricomas capitados apresentam uma haste mais longa, comparado aos tricomas peltados que possuem uma haste unicelular ou bicelular, mais curta (13).

O tomate cultivado Solanum lycopersicum possui tricomas glandulares dos tipos I, III, V, VI, VII e VIII, Solanum habrochaites dos tipos I, III, IV, VI e VII, Solanum pennellii dos tipos IV e VI, S. peruvianum, S. corneliomuelleri, S. huylasense e Solanum arcanum do tipo I, II, V, VI e VII, Solanum pimpinellifolium do tipo II, IV, V e VI (13,20), S. cheesmaniae e S. galapagense do tipo V, S. chilense do tipo IV, V e VII, S. chmielewski e  S. neorickii do tipo V e VI (13).

A resistência à artrópodes é frequentemente associada com altas densidades de tricomas tipo IV e VI (19). As moscas brancas ficam presas no exsudado das glândulas tricomas do tipo VI, e também são impedidas de transmitirem o vírus do enrolamento da folha do tomateiro. Assim, pode ser possível também controlar a transmissão de doenças do tomateiro, criando plantas com certos tipos de tricomas, especialmente do tipo VI (21). Os tricomas glandulares dos tipos IV e I, particularmente os tricomas longos, também têm um efeito benéfico na resistência as moscas brancas (22).

Imagens de microscopia eletrônica permitiram observar uma junção entre as células da cabeça e a célula intermediária de tricomas do tipo VI em S. habrochaites, que podem facilitar a liberação de metabólitos. Quando os tricomas são fisicamente danificados, por exemplo por herbívoros, ocorre o rompimento entre as quatro células da “cabeça” e a célula intermediária, sendo verificado que a “cabeça” do tricoma separada aparentam estar colapsadas, com as paredes celulares entre as células glandulares. No entanto, isso não ocorre nos estágios iniciais de desenvolvimento da planta, quando a “cabeça” contém apenas uma ou duas células que permanecem presas à célula intermediária, portanto, só ocorre em tricomas maduros (23).

Os tricomas possuem diversas funções, além de protegerem as plantas contra o ataque de pragas. Tanto os simples quanto os glandulares, podem atuar na regulação de temperatura, aumento da reflectância de luz, reduzir perda de água, reduzir a abrasão mecânica, atuar na dispersão de semente e estabelecimento, coleta e dispersão de pólen, etc. Além destas, os tricomas glandulares possuem a capacidade de imobilizar os insetos, atrair polinizadores, reter ou reduzir a água em sementes, absorver água e nutrientes (16).

Resumindo, ambos os tipos de tricomas influenciam nas funções das plantas em virtude de suas propriedades físicas (tamanho, densidade), embora os tricomas glandulares também secretam fitoquímicos que podem promover resistência à pragas (16). Estas substâncias são metabólitos secundários produzidos tanto em tricomas glandulares do tomate cultivado, quanto nas espécies selvagens (24), conhece-los irá permitir que os pesquisadores explorem o potencial biotecnológico dessas estruturas e o desenvolvimento de plantas que exibam maior resistência a pragas ou que produziriam compostos de produtos industriais e farmacêuticos (25).

METABÓLITOS SECUNDÁRIOS

Os tricomas sintetizam, armazenam e secretam grandes quantidades e vários tipos de metabólitos secundários especializados que vão desde néctares ou sais que atraem insetos até substâncias altamente tóxicas (26). O reino vegetal fabrica mais de 200.000 compostos químicos distintos, muitos dos quais surgem do metabolismo secundário. Esses compostos desempenhem papéis importantes na competição e defesa entre espécies, e muitos têm sido explorados para uso como medicamentos, fragrâncias, nutrientes, repelentes e corantes (27).

Os metabólitos secundários, como os terpenoides, acilaçúcares, compostos fenólicos e metilcetonas, presentes em tricomas glandulares tem um papel importante na defesa da planta contra herbívoros e organismos patogênicos (12). No entanto, possam apresentar dupla função, como exemplo os fenilpropenos que atuam tanto na defesa contra herbívoros quanto na atração de polinizadores (13), assim como, os flavonoides que atuam como moduladores químicos importantes da comunicação das plantas com insetos e micróbios, atraindo  polinizadores por meio da cor da flor e indução da nodulação da raiz por colônias de rizóbio fixadoras de nitrogênio simbióticas, sendo responsável pelas respostas defensivas da fitoalexina à infecção e herbivoria (28).

Os acilaçúcares consistem em ácidos graxos de cadeia ramificada esterificados em grupos hidroxila de glicose ou sacarose. A concentração é altamente variável, podendo ser diferente entre plantas da mesma espécie e cultivadas na mesma região (29). Os acilaçúcares, como o glicopídeo, pode ser exsudado da célula terminal dos tricomas glandulares encontrados nas folhas, caules, pedúnculos, cálices e frutos de S. pennellii (30). Este metabólito secundário, em grandes quantidades, deixa a superfície vegetal pegajosa e fornece um forte impedimento para os insetos (26).

No tomate cultivado (Solanum lycopersicum), acilglicoses são encontrados principalmente nos tricomas do tipo I, enquanto os tricomas do tipo VI desta espécie contêm terpenoides (13). Em S. galapagense a resistência à mosca-branca foi associada a presença de tricomas do tipo IV e por caracteres adicionais, como tamanho, longevidade e pela produção de exsudatos específicos como os acilaçucares que são pegajosos e/ou tóxicos (31). Um estudo com os acessos de S. galapagense e S. cheesmaniae apontou 39 tipos de acilaçúcares, todos com estrutura de sacarose, sendo que 23 destes eram pelo menos 100 vezes mais abundantes em S. galapagense do que em S. cheesmaniae. Além disso, S. galapagense apresentou resistência maior à mosca-branca (Trialeurodes vaporariorum), tripes (Frankliniella occidentalis), lagarta (Spodoptera exígua) e ao pulgão (Myzus persicae) (32).

LA-1401 é um acesso de S. galapagense, constantemente utilizado em estudos como um dos genitores em cruzamentos interespecíficos, devido seu elevado teor de açúcar acíclico, fortemente associado a uma alta densidade do tipo IV. Genótipos derivados do cruzamento de uma cultivar comercial de S. lycopersicum com o acesso LA-1410, apresentaram alta densidade de tricomas glandulares do tipo IV e maior teor de acilaçúcares, resultando na redução do número de ninfas e de adultos do pulgão M. persicae nos folíolos dos genótipos de tomate, ou seja, a alta densidade de tricomas glandulares do tipo IV promoveu a menor preferência de M. persicae (33).

O zingibereno associado a tricomas glandulares do tipo IV e VI encontrados em genótipos de tomate, ocasiona efeitos deletérios na biologia do ácaro rajado T. urticae, aumentando o tempo de incubação de ovos, a mortalidade de ninfas e reduzindo a taxa de fecundidade (34). Os tricomas glandulares dos tipos I, IV e VI também foram associados a baixa taxa de oviposição de fêmeas do ácaro-aranha-vermelho T. evansi em genótipos de tomates sul-americanos quando comparados variedades africanas que apresentavam uma maior densidade de tricomas não glandulares (35).

CONCLUSÕES

A cultura do tomateiro é de grande importância alimentícia, econômica e social, no entanto o seu cultivo é dificultado por vários fatores bióticos, principalmente por artrópodes pragas. Geralmente, o controle é realizado quimicamente embora possa gerar riscos ao meio ambiente, à saúde humana e de animais. As plantas, por si só, apresentam mecanismos de defesa, como os tricomas glandulares e metabólitos secundários que podem ser explorados no melhoramento genético para o desenvolvimento de novas cultivares mais resistentes, no entanto, o produtor também deve estar atento a estas características durante a escolha da cultivar que irá utilizar, podendo influenciar diretamente na produtividade e no uso de defensivos agrícolas.

REFERÊNCIAS

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